草地是我国最大的陆地生态系统，在调节气候、保持水土和保护生物多样性等方
面的生态系统功能发挥重要的作用。退化草地的恢复工作在过去几十年成为生态学领
域的研究重点，但随着生态恢复措施实施年限的延长，表现为草地群落结构简单化和
生态系统功能降低的趋势，使得恢复草地如何进一步管理成为急需解决的科学问题。
封育、施肥和火烧是人类在草地生态系统管理实践中的主要措施，且基于功能性状的
群落功能多样性是影响生态系统功能和过程的关键所在。因此，开展基于功能性状分
析不同管理措施下草地群落结构与功能的研究更加迫切。
本论文以黄土高原半干旱区云雾山国家自然保护区为研究对象，借助物种多样性
和功能多样性相关理论，在野外调查、实地采样和室内分析的基础上，系统分析了不
同封育年限、不同氮素添加水平和不同火烧恢复年限对群落结构和功能的影响，探寻
了群落结构组成、群落多样性、根系形态特征、氮磷化学计量特征、土壤碳氮和生态
系统功能对管理措施的响应特征，揭示了群落多样性和生态系统功能的关系。主要研
究结论如下：
（1）不同物种和功能群受管理措施显著影响。在长期封育过程中，以本氏针茅
为建群种的草地群落演替成为甘青针茅+大针茅群落，小灌木/半灌木所占比例呈增加
趋势。在不同氮素添加水平，低氮水平增加豆科植物所占比例，而高氮水平抑制其生
长；一年生和两年生植物对氮素添加响应较快，而多年生植物的生长短时间未能完全
体现。火烧增加了有毒杂草的所占比例，降低了草地群落的可食性，但随着恢复年限
延长，草地可食性得到改善。
（2）基于功能性状的多样性和物种多样性在不同管理措施下变化规律有所差异。
最大植株高度、叶干物质含量、叶片氮含量和比叶面积可作为草地管理的指示性状。
在长期封育过程中，功能多样性呈现先增加后降低的趋势，在封育 18 年达到峰值，
且显著高于放牧地；物种多样性与放牧地无显著差异。在不同氮素添加水平下，功能
多样性相对比较稳定，变化不显著，物种多样性呈现下降趋势。在火烧后的恢复过程
中，除物种均匀度和功能均匀度外，基于功能性状的多样性和物种多样性具有一致性，
表现为先增加后降低的变化规律，在火烧后第 3 年达到峰值。（3）根系各形态指标对不同管理措施的响应特征不一致。比根长和比根面积表
现为先增加后降低的变化特征；封育前 18 年各径级的根长和根表面积均增加，而封
育 18 年后，根长和根表面积的增加主要集中在 0~0.5 mm。根长、根系表面积和根长
密度在适应氮素上存在一个阈值，在尿素添加 10g m -2 yr -1 水平较高，且 0~0.5 mm 的
根系比 0.5~1 mm 对氮素添加的响应比较敏感。火烧降低根长、根表面积和根长密度，
随着在恢复过程中逐渐增加在火烧后第 3 年恢复到未火烧水平；>1 mm 根系恢复时
间较长。
（4）不同优势种和功能群氮磷化学计量特征在不同管理措施下变化趋势存在显
著差异。莎草和禾草叶片氮磷含量较低，豆科植物氮磷含量较高。火烧后禾本科和有
毒类草本受氮限制的格局并未受到显著影响；但封育、氮素添加和火烧缓解大部分优
势种和功能群氮素限制。如豆科由退化草地的氮限制转为封育草地的磷限制；低浓度
氮素添加缓解氮素限制，随着浓度的增加，加剧了磷元素的限制；多年丛生禾草火烧
后可能由氮限制逐步转化为磷限制。
（5）土壤不同形态的碳氮对氮素添加和火烧响应有所不同。氮素添加显著增加
土壤有效氮，对土壤总有机碳的影响不显著；低浓度氮促进土壤微生物量碳氮含量的
增加，而高浓度氮抑制了植物碳氮向微生物量碳氮的转化。火烧显著降低有机碳、全
氮和微生物生物量碳氮，但显著增加有效氮的含量，在火烧后第 7 年基本恢复到未火
烧水平。
（6）不同生态系统功能在不同管理措施下变化规律差异显著。草地群落生物量
随着封育时间的推移呈增加的趋势，封育 18 年前生物量的增加集中地上部分，封育
18 年后集中地下部分；土壤碳氮储量先增加后降低，在封育 18 年达到峰值。在不同
氮素添加水平下，草地群落生物量呈增加的趋势；中低氮水平有助于土壤碳氮的积累，
而高氮水平土壤碳氮积累有所下降。在火烧后恢复过程中，火烧显著降低群落总生物
量、地下生物量和土壤碳氮储量，但随着火烧后时间的推移逐渐增加，在火烧后第 7
年恢复或者超过未火烧水平。
（7）群落多样性与生态系统功能的关系因管理措施的差异而有所不同。在长期
封育过程中，群落多样性与生物量和土壤碳储量相关性不显著；最大植株高度群落加
权值和生物量关系密切，而比叶面积与土壤碳储量呈正相关。在不同氮素添加水平下，
物种多样性指数与生物量显著负相关；植物功能性状中的最大植株高度和地上生物量
关系密切，而叶片氮含量与地下生物量和土壤碳储量呈正相关。在火烧后恢复过程中，
群落多样性和地上生物量的关系主要受“多样性假说”的影响；群落总生物量、地下
生物量和土壤碳氮储量与最大植株高度和叶片氮含量呈正相关，支持“质量比假说”。
（8）综上所述，典型草地群落的最佳封育年限为 18 年左右，长期封育草地群落
有灌丛化的可能，不利于优化草地群落结构和生态系统功能；中低氮水平的添加有助于群落结构的优化，持续氮沉降不利于草地生态系统功能的完善；火烧虽有某些消极
作用，但火烧后 3~7 年群落结构和功能恢复乃至优于未火烧水平。封育、氮素添加和
火烧在一定程度上改变植物生长氮磷限制格局，建议今后在封育 18 年左右、中低氮
素添加、火烧后 3 年的草地上配施磷肥以缓解磷元素的限制，优化草地群落结构和功
能。此外，物种多样性和功能多样性的关系、群落多样性与生态系统功能的关系受管
理措施的显著影响；除火烧后群落多样性与地上生物量受“多样性假说”的影响，优
势种的功能性状标识是生态系统功能的主要驱动因子，由“质量比假说”解释群落多
样性和生态系统关系，且不同生态系统功能取决于不同的植物功能性状。
关键词：管理措施；群落多样性；根系形态特征；土壤碳氮含量；地上生物量；黄土
高原