| 题名 | 脊椎动物若干类群的系统发育基因组学和分子进化研究 |
| 作者 | 陈明 |
| 学位类别 | 博士 |
| 答辩日期 | 2011-01 |
| 授予单位 | 中国科学院水生生物研究所 |
| 导师 | 何舜平 |
| 关键词 | 有颌脊椎动物，系统发育，嗅觉受体基因，反转录基因 |
| 其他题名 | The phylogenomics and molecular evolution of vertebrate taxa |
| 中文摘要 | 本研究以有颌脊椎动物为主要研究对象，以转录组数据和公共数据库数据为基础，使用生物信息学方法开展系统发育和分子进化研究。全文分成三个部分。第一部分是用下一代测序技术解决有颌脊椎动物基部类群的系统发育关系。这部分是研究脊椎动物进化问题的基础。第二部分是研究脊椎动物嗅觉受体基因家族的进化模式，主要包括进化历史以及正向选择的检测。第三部分研究非哺乳类脊索动物的反转录基因的进化模式。具体叙述如下： (1)有颌脊椎动物系统发育基因组学研究 一些基于线粒体序列的系统发育分析对有颌脊椎动物系统关系的传统观点提出了挑战。这些研究将现存的有颌脊椎动物分成两个单系：鱼类与四足类。软骨鱼类处于鱼类分支的末端。肺鱼和多鳍鱼处于鱼类分支的基部。基于我们的转录组数据，和公共数据库的表达数据以及全基因组数据，我们得到了111个候选的单拷贝基因来解决有颌脊椎动物基部类群系统发育关系以及估计它们的分化时间。我们的研究支持传统的观点：有颌脊椎动物以100%支持率被分成了软骨鱼类与硬骨鱼类两个单系。银蛟类以100%支持率处于软骨鱼类的基部。硬骨鱼被分成为肉鳍鱼和辐鳍鱼。肺鱼和四足类以100%后验概率形成一个单系。线粒体数据得到的拓扑结果被完全拒绝(AU 检验, p=0)。肺鱼和四足类分歧的时间被估计为384到392百万年以前。这个估计和化石记录很相近。总的来说，我们基于转录组，EST，全基因组的数据的系统发育基因组学研究成功得解决了有颌脊椎动物基部类群的系统关系。(2)脊椎动物嗅觉受体(OR)基因的鉴定与进化分析 嗅觉是一种非常重要的感觉, 而嗅觉受体基因则构成了嗅觉的基础。 为了研究脊椎动物嗅觉受体基因的进化历史，我们从公共数据库中收集一些嗅觉受体基因并在两种鱼类青鳉(Oryzias latipes)和三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)的基因组中鉴定了嗅觉受体基因。我们对这些脊椎动物的嗅觉受体基因进行了系统发育分析。分析结果显示：脊椎动物嗅觉受体基因可以被分成9个组，每个组对应至少一个鱼类和四足动物最近共同祖先中的基因。人和爪蟾的嗅觉受体基因只属于两个组，但是却有大量的基因，这主要是因为组γ成员有极大的扩张。相反，鱼类中基因数目比较少，但它们覆盖了8个组的成员。祖先基因在鱼类中的保留被认为是由于相对于鱼类和四足类的最近共同祖先，鱼类的生活环境没有本质的改变。 嗅觉受体跟环境气味分子的相互作用被认为是嗅觉过程发生的第一步。气味分子结合被认为发生在由跨膜区形成的一个口袋结构中, 而直接结合位点叫做绑定位点。以往的研究显示, 绑定位点可能因为功能分化而受到正向选择。本研究中，我们在青鳉(Oryzias latipes)和三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)中检测正向选择。通过不同跨膜区与整个编码区的选择压力的比较, 我们发现跨膜区4, 5, 6有较高的平均Ka/Ks值, 这在某种程度上由正向选择所致。同时发现, 许多受正向选择的位点主要分布在跨膜区。通过进一步分析发现, 许多受正向选择的位点与哺乳类中推测的绑定位点重叠或邻近。有趣的是, 正向选择发生在3个物种特异的分支中。对于三刺鱼中的嗅觉受体基因来说, 它们的进化模式似乎遵循一种“适应辐射模型”, 因为正向选择发生在两个新近扩张的分支中。这些结果均支持鱼类嗅觉受体基因在进化中受到正向选择的假说。(3)非哺乳类脊索动物反转录基因的分子进化研究 基于RNA的重复基因由一个反转录和转座过程产生，这个过程中一个父基因的RNA经反转录然后重新插入到基因组其他位置产生一个新拷贝(反转录拷贝)。基于RNA的重复机制在新基因、新功能的起源中起到重要作用，它们在哺乳类、植物和非脊椎动物中有广泛的研究。然而，我们对于非哺乳类的脊索动物中的反转录拷贝(或反转录基因)还知之甚少。本研究在12种脊索动物基因组中鉴定了反转录拷贝，并且研究了它们的进化模式。我们在10种非哺乳类脊索动物中鉴定了大量的反转录拷贝，类似于哺乳动物，它们可能主要是由LINE1元件产生。我们检验了非哺乳类脊索动物中基于RNA的重复的4个模式并和两种哺乳类中的反转录拷贝(或反转录基因)进行比较。[1] 相对于两种哺乳类，非哺乳类脊索动物中的反转录拷贝有更高比例的可能是有功能的。[2] 类似于哺乳类，爪蟾、青鳉、斑马鱼、蜥蜴和海鞘中很多反转录基因进化出在性腺和脑中表达的模式。[3] 青鳉中没有像哺乳类中的有更多的反转录基因来自于X染色体的模式。在鸡中，也没有更多的反转录基因来自于Z染色体。[4] 相对于非哺乳类的脊索动物，在人中有更多的年轻的反转录拷贝。在一些拥有紧凑基因组的非哺乳类的脊索动物中只有很少的反转录假基因。另外，我们在斑马鱼和爪蟾中分别鉴定到9个和16个反转录嵌合基因。总的来说，反转录在脊索动物中是一种普遍的机制，这种机制产生了大量的功能基因，对大多数脊索动物的基因组进化起到重要作用。 关 |
| 语种 | 中文 |
| 公开日期 | 2011-02-28 |
| 页码 | 98 |
| 内容类型 | 学位论文 |
| 源URL | [http://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/14422]  |
| 专题 | 水生生物研究所_水生生物多样性与资源保护研究中心_学位论文 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 陈明. 脊椎动物若干类群的系统发育基因组学和分子进化研究[D]. 中国科学院水生生物研究所. 2011. |
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